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图片来自: Gregory Phillips

  在19世纪30年代,一位叫雷诺斯(Renous)的德国自然主义者因为异教邪说在智利的圣费尔南多被逮捕。他说了什么?他能够将毛毛虫变成蝴蝶。几年后,雷诺斯将他的故事叙述给查尔斯·达尔文(Charles Darwin),后者将其记录在《贝格尔号航行日记》(The Voyage of the Beagle)中。

  因为坚持在今天已是众所周知的常识而将人监禁似乎很极端,但是变态(一些动物在出生后跳跃性地改变它们身体的过程)现象长期以来就引起了很多误解和谬论。早在古埃及时代,人们就知道蠕虫和蛆会长成成年昆虫,但即使在今天,昆虫变态现象的演化仍是一个真正的生物学谜题。一些科学家提出了稀奇古怪的起源传说,比如唐纳德·威廉姆斯(Donald Williamson)认为蝴蝶的羽化源自两个不同的古代物种间一次偶然的杂交。这两个物种中的一个在地面上蠕动,另一个在天空中翱翔。

  变态的确是一个奇异的过程,但是那些未经证实的推测却不能成为变态演化的解释。通过将化石证据和昆虫的解剖、发育研究相结合,生物学家已经构建出了一个关于昆虫变态起源的看似合理的解释,尽管该理论仍在不断的修改之中。地球历史上最早的昆虫并不会变态;它们从蛋中孵出来时的模样在本质上就是微缩版的成虫。然而,在2亿8千万年和3亿年前之间,一些昆虫的成长开始有了些不同——它们孵化出来的形态,与它们的成年版本相比,不光看着不像,行为也不同。这种转变被证明是非常有益的:幼虫和成虫不再为了同一资源而竞争。变态是如此的成功,以致于到了今天,这个星球上有多达65%的物种是有变态现象的昆虫。

  一个观点的雏形

  在1651年,英国医生威廉·哈维(William Harvey)出版了一本书,在书中他提出毛毛虫以及其它昆虫的幼虫是自由生长的胚胎,在它们成熟前就抛弃了缺乏营养的“不完美的卵”。哈维进一步提出,毛毛虫在蛹期结成的茧或蛹为这些提前孵化的胚胎的再生提供了“第二个卵”。在他看来,毛毛虫是一种动物,而蝴蝶完全又是另外一种动物。

  哈维的一些想法是有先见之明的,但是他曲解了大部分他所观察到的东西。在1699年,荷兰生物学家扬·斯瓦默丹(Jan Swammerdam)否认了哈维的蛹是卵,而蝴蝶与毛毛虫不是同一种动物的观点。斯瓦默丹仔细分析了显微镜下的各种昆虫,证实幼虫、蛹和成虫是同一个体发育的不同阶段,而非不同的生物。他指出,在幼虫体内能找到未成熟的蛾和蝴蝶的身体部分,即使在它裹成茧或形成蛹之前。例如,在一些演示实验中,斯瓦默丹将蚕(家蚕蛾的幼虫阶段)的皮剥掉以展示它体内未发育完全的翅膀。

  今天,生物学家已经知道,这些成虫的结构由称为成虫盘(imaginal discs)的细胞团发育而来。成虫盘在昆虫的胚胎还在卵中发育时就形成了。在某些物种中,成虫盘在进入蛹期前一直保持着休眠状态。在蛹期,成虫盘用已溶解的幼虫细胞作为养料和原材料,迅速增生并发育成成熟的腿、翅膀和眼睛。在另一些物种中,成虫盘在幼虫化蛹之前就开始形成成虫的身体部位。

  斯瓦默丹还发现,并不是所有昆虫都采用同一种变态方式。他提出了4种变态类型,之后生物学家将其归纳为3类。(1)无翅的无变态昆虫,比如衣鱼和石蛃,几乎没有或没有变态。当它们从卵中孵出时,就已经具备成虫的特征,就是小了点。随着时间的推移,它们只是通过一次次的蜕皮,把不合身的外骨骼褪去,从而简单地长大。(2)半变态或不完全变态,是指蟑螂、蚱蜢以及蜻蜓之类的昆虫,它们以若虫形态孵化。若虫是成虫形态的缩小版,经过蜕皮及发育逐渐长出翅膀和成熟的外生殖器。(3)全变态或完全变态是指甲虫、苍蝇、蝴蝶、蛾和蜜蜂之类的昆虫,以蠕虫的形态孵化,在发育为成虫之前会进入停止运动的蛹期。破蛹而出的成虫与幼虫在形态结构上完全不同。据估计,昆虫的种类大约占动物物种总数的80%到90%,这意味着在这颗行星上,有45%到60%的动物物种是有完全变态的昆虫。显然,这种生活方式有它的优点。

  新的一代

  完全变态似乎是由不完全变态演变而来。在最早的昆虫化石上,可以看到这种昆虫的发育方式更接近现代的无变态和不完全变态昆虫——它们的幼虫与成虫长得很像。然而,在2亿8千万年前的化石上,却出现了一种不同的发育程序。大约在这个时候,一些昆虫开始以不同于成虫的形态从卵中孵出。它们看起来像蠕虫,有丰满的身体和许多小脚。比如,在伊利诺斯州,古生物学家挖出了一只像是毛毛虫和蟋蟀杂交的幼虫,它的身体被长长的毛发覆盖着。它生活在热带环境中,并且似乎在枯枝落叶下寻找食物。

  生物学家还不能确定为什么一些昆虫会开始以幼虫形态孵化,以及这是怎样开始的,但是毕业于西雅图华盛顿大学的林恩·里迪福德(Lynn Riddiford)和詹姆斯·杜鲁门(James Truman),建立了最全面的理论之一。他们指出,不完全变态的昆虫,在变成若虫前会经历一个短暂的生命阶段——前若虫阶段(pro-nymphal stage)。在这个阶段,昆虫与真正的若虫相比,外表和行为都不一样。一些种类的昆虫在卵中就从前若虫转变成了若虫,而其它的昆虫则在孵化后的几分钟至几天之内保持着前若虫状态。

  里迪福德和杜鲁门认为,可能正是这种前若虫阶段演变成了完全变态中的幼虫阶段。也许在2亿8千万年前,经过一次突变,一些前若虫在孵化过程中不能完全吸收卵中的卵黄,使一部分宝贵的资源没有得到利用。为了应对这种不利的情况,一些前若虫获得了一种新的能力:积极地觅食,使它们在还没破壳而出时就吃掉剩余的卵黄。如果这些前若虫在到达若虫阶段前就从卵中爬出,它们就能够在外界环境中继续觅食。这样,经过许多代,这些昆虫宝宝的前若虫期也许就持续得越来越久。它们始终长得像蠕虫一样,并且吃果实和树叶,而不是像成虫那样以花蜜或其它更小的昆虫为食。最终,这些处于“青春期前”的前若虫演变成结构和功能完善的幼虫,类似于如今的毛毛虫。按这种演化方式,完全变态昆虫的幼虫期就对应不完全变态昆虫的前若虫期,而随后的蛹期就相当于浓缩版的若虫期,蠕动的幼虫一跃成为性成熟的有翅成虫。

  一些来自解剖学、激素以及基因的证据支持了这种演化过程。从解剖学的角度来讲,前若虫与完全变态昆虫的幼虫在很多方面都相似:它们都有柔软的身体,没有鳞片的外壳以及未成熟的神经系统。一种名为broad的基因对于完全变态昆虫的蛹期非常关键。倘若敲除这个基因,毛毛虫将永远不会形成蛹并且不能变成蝴蝶,而同样的基因对不完全变态昆虫的若虫的蜕皮也起着重要作用,这就支持了认为若虫与蛹相当的观点。同样地,前若虫和幼虫都具有高水平的保幼激素,众所周知,这种激素会抑制成虫特征的发育。在不完全变态的昆虫中,保幼激素水平在前若虫蜕皮为若虫前下降;而在完全变态昆虫中,高水平的保幼激素在幼虫体内一直保持到结茧。不完全变态向完全变态的演化很可能与一个基因的调整有关。这一改变使胚胎比过去更久地沉浸在保幼激素中,并且使激素长期保持一个高水平。

  无论变态现象是如何演化的,具有变态的昆虫在这个星球上的庞大数目就说明了这种繁殖策略的成功。完全变态的主要优点是消除了幼虫和成虫之间的竞争。幼虫和成虫占据着非常不同的生态位。蝴蝶流连于花丛间,寻觅花蜜和伴侣,而毛毛虫则埋头享用树叶,对繁殖完全没有兴趣。因为幼虫和成虫并不为地盘或资源相互竞争,它们大部分都可以共同生存,不像那些成虫与幼虫争夺同一个地方和同样的食物的昆虫。归根结底,昆虫变态的演化可以用生物产生许多惊人转变的动力来解释:生存。(环球科学 译/朱佳莲 校/万宇)